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多毛纲

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中文学名: 多毛纲 拉丁学名: Polychaeta 界: 动物界 门: 环节动物门 Annelida 纲: 多毛纲 Polychaeta

多毛纲是环节动物最大一个纲。全世界包括80多科、l 600多个属、10 000多个已描述的种。我国大约有900种，隶属64科。一般将雌、雄异体，具疣足和成束的刚毛，体前部具有分化良好的头部(包括口前叶和围VI节)．多具感觉或摄食的附肢(触手、触角、触须)和眼，大多为海洋生境中的环节动物统称为多毛纲。但有少数多毛纲的种类是雌、雄同体，疣足极度退化和仅留少数刚毛，生活在沿岸低盐水域。但有些底栖种类到了繁殖期，大量集群于海水表层，营暂时性浮游生活，它们都是经济水产动物，也是鱼、虾、蟹的天然饵料，具有重要经济价值。

简介

Polychaeta 多毛纲是环节动物中最多的及比较原始的一类，有6000多种，除极少数为淡水生活外，其他均为海洋生活。常见的种类如沙蚕（Nereis），沙蠋（Arenicola）、巢沙蚕（Diopatra）等。多毛类一般有发达的头部及感觉器，具疣足，雌雄异体，无生殖环带，发育中经过担轮幼虫。从生态习性上，多毛类可分为两种生活类型。一种是自由生活的，包括在海底泥沙表面爬行的种类、钻穴的种类、自由游泳的以及远洋生活的种类，通称为游走类（Errantia）。另一种是不能自由活动的，包括一些管居的或固定穴居的种类，通称为隐居类（Sedentaria）。

外部形态

多毛类动物身体一般呈长圆柱形，背腹略扁，绝大多数种类体长10cm左右，直径2—10mm，但最小的种类体长不足1mm，最长的可达2—3m。一些种类体表具美丽的色彩，如红色、粉色、绿色等。许多种类由于体表角质层中有交叉成层排列的胶原纤维而呈现虹色。 绝大多数的多毛类身体由许多相似的体节组成，例如沙蚕，身体的最前端有发达的口前叶（prostomium）、口前叶上有各种感觉结构，通常包括眼、触手（antennae），腹侧的触须（palps）及纤毛穴或纤毛沟等，口前叶之后为围口节（peristomium），围口节常与其后的一个或几个躯干节愈合。围口节上有感觉作用的围口触须（peristomium cirri），口位于围口节与口前叶之间体节的腹面。口前叶与围口节构成多毛类的头部。沙蚕及许多游走类动物的咽可以翻出，咽上有一对颚及细齿用以捕食。躯干部体节相似，身体末端的体节称为肛节（pygidium），肛节上有肛门。 多毛类动物躯干部每一个体节具有一对疣足，疣足多呈双叉型，它包括一个背叶（notopodium）和一个腹叶（neuro-podium），由背叶与腹叶分别分出背须（dorsal cirrus）和腹须（ve-ntral cirrus）。背叶与腹叶中有一个或几个几丁质的棍状物，称为足刺（acicula），起支持作用，背叶与腹叶的末端常内陷形成刚毛囊，刚毛囊中的单个细胞分泌形成刚毛（setae），背腹叶的刚毛排列成扇形。刚毛如有脱落，刚毛囊中的细胞可重新分泌刚毛，以取而代之。刚毛的形态因种而异，有的种往往具几种刚毛。因此，刚毛的形态常是分类的重要依据之一。刚毛担任着防卫、感觉及支持身体等多种生理功能。 原始的种类、背、腹、叶基本相似，但由于生活方式的改变，疣足可以出现不同的变化，一般是背叶减少，甚至背叶消失。例如叶须虫（Phyllodoce），其背叶消失，仅留有宽大扁平的背须用以运动。毛翼虫（Chaetopterus）的背须变成翼状。用以拨动水流以捕食。 多毛类随不同种及生活方式的不同，其头部、躯干部及疣足都会引起相应的形态改变。隐居的多毛类由于较少运动，头部及其感官常不发达，躯干部常出现分区现象。 多毛类动物具有几种不同的生活方式，不同的生活方式使其在形态、运动、习性上都表现出不同，常见的生活方式有以下几种：

表面爬行生活

多毛纲中的许多种类，可以自由生活在浅海海底表面、石块或贝壳下、珊瑚礁及海藻等植物表面，例如沙蚕科（Nereidae）、裂虫科（Syllidae）、叶须虫科（Phyllodocidae）等。营表面生活的多毛类口前叶具触手、眼等感觉器官，疣足发达，躯干部体节相似，一般善于运动。运动是通过疣足、体壁肌肉及体腔液的联合作用而完成的。 多毛类的体壁由角质层、表皮细胞、环肌、纵肌及体腔膜组成。表皮为单层柱状上皮细胞，它向外分泌形成一层很薄的角质层，表皮细胞中也夹有腺细胞，它可以产生荧光素使虫体发出荧光。表皮细胞下的环肌层很薄，纵肌层很厚并被分割成四块，背侧与腹侧各有两块。另外还有斜肌与疣足相连，所有的肌肉均属斜纹肌。纵肌之内为体腔膜，包围着体腔。每体节的体腔在前、后节之间被隔膜分开，在肠道的背、腹面也有肠系膜将体腔左右分割，使每节的体腔囊再区分成左右两半。但也有的种隔膜不完全或完全消失。 Gray（1939）观察并研究了沙蚕的运动模式，发现沙蚕的运动模式也适合于其他游走类动物。他发现沙蚕可做缓慢的步行、迅速的爬行及游泳三种类型的运动。 沙蚕的步行运动是由疣足完成的。运动时身体部分体节（一般是6—8节）为一组，一侧的一组疣足有力地向后移动，并伸出刚毛与足刺与地面接触，支持身体，而另一侧的疣足向前做恢复性移动，同时缩回疣足中的足刺及刚毛，使身体离开地面。如此左右侧疣足一组组的交替移动，同时前、后组的疣足也交替运动，从而使沙蚕做步行前进。 当沙蚕做快速爬行时，除了疣足的运动之外，体壁的肌肉及体腔液也参予了运动。即当一侧疣足伸长向后移动时，该侧体壁的纵肌也最大限度地延伸，相对一侧的疣足回收并向前移动，离开地面，该侧体壁纵肌最大限度地收缩，使身体呈波状运动。肌肉的收缩使体腔液作为一种静力骨骼也起着一定的作用，体壁肌肉的收缩波与疣足的成组交替是一致的，它们共同完成较快速的爬行运动。爬行时往往是十几个体节为一组交替地进行。 游泳运动相似于爬行运动，但肌肉的收缩波更少，往往是几十个体节为一组，但收缩的幅度与频率更大，疣足像桨一样有力的向后划动，使水流产生反作用力，以推动身体更快速的向前游动。

远洋生活

多毛纲中一些种是在大洋中营浮游生活，例如浮蚕科（Alciopidae）、玻璃虫科（Tomopteridae）等，它们像其他浮游动物一样，身体往往是透明的，其运动的方式也像沙蚕的爬行运动一样，例如玻璃虫（Tomopterls），其疣足特化成膜状羽枝，刚毛已消失，触手极长，适合于浮游生活。

钻穴生活

多毛纲中很多种类营钻穴生活，例如游走亚纲的吻沙蚕科（Glyceridae）、花索沙蚕科（Arabellidae），小头虫科（Capitellidae）等，它们多在海底泥沙中钻穴移动，同时分泌粘液，形成一粘液环绕的走道，并在其中生活。这些钻穴生活的种类似乎与寡毛纲的蚯蚓平行发展，例如吻沙蚕（Glycera），它的口前叶相应变得小而尖，眼、触角、触须等感官消失，疣足不发达，但体壁的肌肉及体腔间隔膜较发达，使其在穴道中易于蠕动及收缩运动。 在隐居的多毛类中也有许多种是钻穴生活，它们在海底做成固定的穴道，营隐居生活。例如沙蠋科（Arenicolidae），丝鳃科（Cirratulidae）等。沙蠋（Arenicola）在沙质海底做成U形穴道，身体也分化成体区，由前端口前叶、围口节及几个失去疣足的体节组成头部，头部感官消失，头后19个具疣足及鳃的体节构成躯干部，躯干部之后体节较小，并缺乏疣足 穴居生活的种类，均通过身体的蠕动收缩而进行运动。在这些多毛类中，体节之间的隔膜或是完全的，或是不完全的，隔膜之间有小孔相通。当部分体节的环肌收缩时，如果隔膜完全，收缩时产生的液体压力使该体节充分地延伸，隔膜前、后体节充分地扩展。如果隔膜不完全，收缩时体腔液产生的液体压力迫使体腔液通过隔膜孔向其前、后体节自由流动，使其前、后体节延伸膨胀，而收缩体节自身并没有充分延伸。穴居的多毛类靠一部分体节的收缩及另一部分体节的膨胀产生收缩波，使其在穴道中蠕动前进。 沙蠋的身体出现了分区，体内隔膜不发达，它在钻穴运动时，头部的吻外翻、反复伸缩以弄松周围的泥沙，前端的体节纵肌收缩使体节膨胀，形成锚状，将身体固定在沙中；身体后端的体节纵肌收缩，再拖动身体向沙中移动。随后吻再向前伸出，前端的体节后缘向两侧扩展形成喙状以固着身体，再通过环肌的收缩推动头及前端向沙中移动。当头与吻前进之后，前端又膨胀形成锚状，整个身体再缩短，如此反复以运动。这类穴居动物既不能爬行、也不能游泳，只能蠕动。 还有一些多毛类是在珊瑚礁上或贝壳的钙质中营钻孔生活。例如帚毛虫科（Sabellaridae）及蛰龙介科（Terebellidae）的一些种。钻孔是由幼虫附着后开始，例如才女虫（Polydora），它分泌粘液到牡蛎的壳上，溶解壳的有机质及碳酸钙，以钻成孔穴，在其中生活。

管居生活

多毛类中相当多的种类是营管居生活的，它们利用外界的有机物或无机物，再由自身的分泌物粘着，做成各种形状及质地的管道，并用这种管作为保护自己的巢穴或捕食的隐蔽所。其管道垂直或平行于地面，或形成一定角度，或形成U形管。几乎所有的管居种类其管的一端或两端突出地表面。管居种类通常较少运动，或做有限的蠕动收缩，一般仅头部或身体前端伸出管外以捕食。 管居的矶沙蚕科（Eunicidae）可以做成一种半透明的羊皮纸状的管，它是由身体腹面的腺体分泌的有机物质，主要由多糖及蛋白质所构成。这种管居生活的矶沙蚕在形态上与表面生活的沙蚕类没有很大的区别，头部具发达的感官，疣足亦发达，常常用疣足在管内爬行。 潮间带很丰富的巢沙蚕（Diopatra）能形成很坚韧的蚕管，是由身体分泌一层很厚的有机质膜，再粘着外界的一些海藻、砂粒、贝壳碎片等其他杂物做成壳管，垂直地分布于沙滩上，管口部分略略弯曲，形成烟囱状，伸出于地面上，壳口处常粘连有更多的海藻等杂物，以利于隐蔽与捕食。 欧威尼亚虫（Owenia）利用沙粒及砂质碎片做成虫管，管内有一层有机质的膜，管外的碎片彼此重叠排列，可使身体弯曲自如。这种动物在取食的同时，收集适当大小及质地的砂石碎片，贮存在口下腹面的一个囊内。躯干的前端体节具有腺体，建管时，腺体的分泌物做成管的内壁，然后贮存砂石碎片的囊伸出，并将碎片一片片地粘着在内膜之外，重叠排列起来。虫体在管内按时旋转，以形成管。通过虫体的生长，管壁不断地增高。 帚毛虫（Sabellaria）利用细小的砂粒做成虫管，往往成千上万的个体聚集在一起，虫管彼此重叠，连成一片礁石状。虫体最前端的两个体节愈合形成一头冠（crown），其顶端两侧各有一金色的刚毛环（setce circle）。当虫体缩回管内时，其刚毛环相当于一个厣板，堵住管口起保护作用。头部腹面各有一丛丝状触手，其围口节向后折成一明显的领，在管的形成中起模板作用。筑管时帚毛虫通过具纤毛的触手，收集大小适当的砂粒及碎屑，贮存在口下腹面的一对囊中，囊壁分泌的粘液与砂粒混合形成砂粒粘液流，流到腹褶的下面，领褶在腹中线处区分成两半，随着粘液索的流入以及虫体缓慢的旋转，使管壁不断增加高度。另外每两个虫体的腹面有一对大的粘液腺，当虫体旋转时，粘液腺的分泌物裹住管的内壁。 龙介科（Serpulidae）的一些种，例如螺旋虫（Spirorbis）及盘管虫（Hydroides），它们形成石灰质管，盘旋在岩石、贝壳等硬质底部，虫体的形态相似于帚毛虫，在领褶下也有一对囊状腺。在形成虫管时，它先分泌一种有机质的髓部，再分泌碳酸钙结晶，附着在髓部之外。当分泌物质变硬后，即成为石灰质骨管。虫体的头冠部也有两束羽状触手，其中背的一个或两个触手特化成具长柄的球，即为其厣板，用以封闭管口。

共生与寄生生活

一些多毛类动物与其他动物有共生或寄生关系，它们既可作为寄主，亦可作为寄生物。许多管居或穴居的多毛类，其管道内或穴道内共生或寄生有甲壳类、软体动物或其他别的多毛类，它们以刚毛或附肢等在管内附着，这时多毛类是作为一种寄主生活的。另一些多毛类则可作为寄生物存在，例如鱼沙蚕（Ichthyotomus）是海鳝的体外寄生物，以其口刺（buccalstylet）附着在海鳝的皮肤或鳍上，吸食其血液。另外，吸口虫（Myzostoma）也是一种著名的寄生多毛类，其身体呈圆形、扁平，体长仅几毫米，具五对疣足，主要寄生在棘皮动物的体表、体腔或消化道内。

取食与营养

多毛类动物的食性及取食方式也与生活方式密切相关，存在着不同类型。游走类多为肉食性，隐居类多为腐食性。但这种区分也并不尽然，即使在同一属内，也会既有肉食性的种，也有杂食性或腐食性的种，沙蚕便是如此。在取食方式上主要有以下几种：

捕食性取食

许多游走多毛类，如表面穴居的种类，远洋生活的种类，甚至一些管居的种类都是营捕食性取食的，它们以各种小型无脊椎动物为食，例如沙蚕、浮沙蚕（Alciope）、矶沙蚕（Eunice）、裂虫（Syllis）等均为捕食性动物，甚至隐居类的巢沙蚕也是捕食的。具这种取食方式的动物一般头分化明显，头部有眼、触手等感官，口位于口前叶与围口节之间，口腔及咽为其前肠，内壁具几丁质层，咽常伸出形成吻，吻的前端常有强大的几丁质颚及细齿。突出的例子如吻沙蚕，前端的长吻缩回体内时占据了前20个体节，所以前端体节不具隔膜或隔板，吻可自由的伸出或缩回体腔内。这种吻沙蚕穴居在浅海底部泥沙中，当其他动物在表层活动时，可以改变穴道内的压力，吻沙蚕可根据压力的大小，判断出食物的大小和距离的远近。捕食时体壁的肌肉收缩，体腔内压力的增高迫使吻由口中翻出。吻后为一“S”形食道，当吻伸出后，食道伸直，外伸的吻可达体长的1/5。吻顶端有 4个等距排列的颚，每个颚有一管与基部的毒腺相连，用以杀死捕获物。当体壁肌肉松弛时，体腔内液体压力减少，吻由肌肉牵引而缩回体内，由颚抓住的食物连同吻一起进入体内。 管居的巢沙蚕通过头部的化感器发现食物，捕食时身体的前端伸出管口、通过咽上的细齿捕捉食物，前端的疣足也帮助捕食。但巢沙蚕也可以取食沉积在管周围的微小生物。

沉积取食

管居的或一些穴居的多毛类营沉积取食，例如沙蠋、小头虫（Capitella）、沿穴虫（Ophelia）、须头虫（Amphitrite）等。其中沙蠋直接吞食大量的泥沙，从中获得有机物。它生活在U形穴道中，通过身体的收缩，不断地有节奏地伸出和缩回其非肌肉质的吻。吻上无颚，靠吻铲掘泥沙进入口中，外界的含丰富有机物的泥沙不断地由穴道前端管口流入管内，被沙蠋取食后的泥沙再由后端管口排出管外，因此在后端穴孔处常堆积有大的粪丘。 须头虫、蛰龙介（Terebella）等是以触手分泌粘液，粘着水中微小的沉积物碎屑，再通过纤毛作用将食物送入口中。头部具有成丛的可伸缩的触手，触手的背面有纤毛沟，取食时触手伸长，触手的上皮细胞分泌粘液，粘着食物后沿纤毛沟集积在触手基部，再借助纤毛的作用将食物送入口中。较大的食物颗粒经身体及触手的蠕动而送入口中。

过滤取食

一些管居或穴居种类为过滤取食，例如帚毛虫（Sabella）等。其头部的感官不发达，但装备有发达的羽枝触手，分布在头冠的顶端或两侧。当羽枝伸出管口时呈漏斗形或两个半圆形排列，羽枝纤毛的摆动可使外界水由羽枝触手间流入，经漏斗中央向外流出。每个羽枝的背面也形成一纤毛围绕的食物沟。当水流经过羽枝触手时，水流中微小的食物颗粒经纤毛作用也送入食物沟，并顺食物沟到达触手基部，在这里进行过滤及筛选过程，大的不能被利用的颗粒被排出，中等大小的颗粒进入口腹面的粘液囊，用以建造虫管之用，只有其中最小的有机物颗粒被纤毛送入口中。 毛翼虫（Chaetopterus）也是过滤取食，但取食方式与帚毛虫十分不同。毛翼虫是浅海底栖的多毛类，具有一两端开口的U形羊皮纸状的管，终生管居生活，从不伸出管外，这使它的形态发生了很大的变化。其第14—16体节的疣足每对彼此愈合，形成三个半圆形的扇状物，由这种特化疣足的搧动，水可以不断地由管的前端流入，再由后端流出。第12体节的疣足特别发达，延长成翼状，并围绕管壁延伸在背面形成一环状，其上皮细胞具纤毛，并有丰富的粘液腺，粘液细胞不停的分泌粘液，围绕着疣足向后环行形成一粘液袋，像篮球网一样悬挂在疣足环上，袋的后端连到身体背中线的食物杯上。粘液袋收集随水流进入管内的有机物颗粒，并进入食物杯中，在其中积累成食物球，当食物球达到一定大小之后，即脱离粘液袋，沿背中食物沟送入口中。一个20cm左右长的毛翼，虫可形成3mm直径的食物球。 多毛类的消化道为一纵贯全身的直管，包括口、吻或咽（如吻不存在时，则形成口腔与咽）、食道、胃、肠、直肠及肛门。消化道具明显的肌肉层，可以蠕动，并推动食物在其中运行。不同种类的消化道可以有所改变，例如沙蚕缺乏胃，食道直接与肠相连，由肠道分泌消化酶，肠成为消化及吸收的场所。但沙蚕与沙蠋都有发达的食道盲囊，以扩大消化面积。食道盲囊可分泌消化酶，如脂肪酶及蛋白酶等。还有的种类消化道的背中部内陷形成盲道，这样也可以增大消化面积。须头虫的肠道极长并盘旋，欧威尼亚虫的消化道没有明显的分化，只形成一个简单的直管，肠道内壁的上皮细胞具纤毛，以推动食物的运行。 食物残渣的排出在游走多毛类是不成问题的，但对一些穴居或管居的种类粪便的排出及排出方式与其食性相关。例如毛翼虫的管为两端开口，取食微小食物，其粪便可随水流带出管外。埋在泥沙中生活的沙蠋及节节虫（Clymenella）等，它们直接取食泥沙，生活时是以头部向下，肛门接近后端管口，排粪时身体退到管口，因此它们周期性地在穴道内上下移动，以排出不断吃进的泥沙。实验证明，每40分钟左右，它就要到管口排粪一次。帚毛虫的虫管仅有一个开口，其食物残渣在直肠内与粘液一起做成小的粪球，随身体腹中线的纤毛沟排出，排出物为结实的粪球，以减少对周围环境的污染。

呼吸

原始的多毛类没有专门的呼吸器官，而是通过体表进行气体交换，这种方式仍保留在一些小型的或丝状体型的多毛类中，如小头虫科、索沙蚕科（Lumbrineridae），花索沙蚕科（Arabellidae）等。大多数多毛类，特别是穴居及管居的种类具有鳃作为呼吸器官。鳃实际是由体壁的突起组成，其中含有血管丛，形状可以是叶状、羽状、丛状或树状等。许多种类的鳃是由疣足的背须或背叶改变形成的，例如沙蚕的背叶宽阔扁平，具有鳃的功能，叶须虫的背须变成了扁平的鳃，沙蠋中部体节的背须也变成分枝状的鳃，而巢沙蚕的鳃是由背须形成螺旋分枝的棒状体。 也有的种类鳃与疣足无关，例如须头虫的鳃位于前三个体节的背面呈树枝状。鳃的表面积达到了整个体表表面积的25%—30%，以扩大气体交换的场所。丝鳃虫（Cirratulus）在许多体节产生丝状的鳃。帚毛虫头部的羽状触手也具呼吸作用。 穴居及管足的多毛类为了进行呼吸，必须有新鲜清洁的水流不断流过身体表面。为此，体表多具纤毛，通过纤毛作用造成水流。例如龙介虫科的螺旋虫、盘管虫等便是靠体表纤毛的摆动协助呼吸作用。体型较大的沙蚕、矶沙蚕、吻沙蚕等，体表不具纤毛，而是通过身体的波状运动或蠕动而引起水流，水流经穴道及鳃表面时完成其呼吸作用。

循环

大多数多毛类动物具发达的闭管式循环系统，其基本结构是由背血管（dorsal vessel）、腹血管（ventral vessel）及连接它们的环血管（ring vessel）所组成。背血管位于消化道的背面，其中血液是由后向前流、腹血管位于消化道腹面，血液由前向后流，在消化道的前端背血管与腹血管通过一个或几个环血管或血管网直接相连。腹血管在每个体节发出一对血管分支到疣足，一对分支到体壁，一对到肾，一个到肠道。相应的背血管接受在疣足及体壁经过气体交换之后的疣足血管及体壁血管的血液，也接受携带营养物质的肠血管的血液以及排出了代谢产物的肾血管的血液，并在这些血管分支的末端形成了微小的毛细血管（少数形成了血窦），因此构成了闭管式循环，其中血液的流动主要是由背血管管壁的收缩而引起的。 多毛类的循环系统并不都是上述结构，而是存在着多样性。例如一些非常原始的种类，它们没有循环系统，而由体腔液进行物质的输送。沙蠋及须头虫具有部分开放循环的结构，在消化道前端、肠壁肌肉层与上皮细胞层之间，存在一大的血窦。许多穴居及管居种类具有发达的鳃，其循环系统也不十分发达。例如须头虫没有血管供应深层组织，血液系统更重要的机能似乎是把氧和营养物质传递到体腔液，而体腔液在体内担负着介质输送的主要机能，它们的鳃可以周期性地收缩，以帮助体液的流通。 一些多毛类具有心脏。所谓心脏，在不同种类中并非同源结构。例如毛翼虫的心脏是背血管上呈球状膨胀，起着泵的作用，以促进血流；沙蠋形成一对与肠窦相联的侧心脏；蛰龙介的心脏位于鳃后，心脏的收缩可以防止血液的倒流。 多毛类的血液中含有较少的血细胞，血细胞很小，直径一般在10—30μm，通常呈变形虫状，有核，不含呼吸色素，游离在血液中。相当多的种类其血细胞是固着在血管壁上而不能游动，例如矶沙蚕、毛翼虫、沙蠋等的血细胞。相反，多毛类的体腔液中却含有较多而发达的体腔细胞，体腔细胞在功能上起着血细胞的作用。最普遍存在的体腔细胞是变形细胞，它与血液中的变形细胞很难区分，但体积较大，约50μm左右，有核，有吞噬与防卫的功能。体腔液中除了变形细胞之外，还有另外两种细胞。一种是油细胞（eleocytes），成熟时约40μm左右，一般认为它是一种营养细胞，具贮存脂肪及营养物质的功能。多毛类的生殖细胞也在体腔内形成，当生殖细胞在体内发育时，油细胞可为之提供营养。叶须虫、沙蚕、蛰龙介、帚毛虫等都含有油细胞。另一种体腔细胞为红细胞（erythrocytes），细胞直径约20μm左右，其中含有血红蛋白（haemoglobin），它能传递氧，吻沙蚕、管沙蚕即有这种细胞。所以体腔细胞在物质的传递及输送方面起着重要的作用。 多毛类中只有一些原始的种类，如叶须虫和裂虫（Syllid），它们的血液是无色的，其中含有很少的变形细胞，但一些大型种类及穴居种类血液中都含有呼吸色素（respiratorypigments），使身体表现出一定的颜色，但其呼吸色素多数是溶解在血浆中，只有极少数是在血细胞中。血液中的呼吸色素能携带和贮存大量的氧，而其他成分对氧的亲和力是很低的。呼吸色素也能维持血液的胶体渗透压力，即使在低氧压的条件下也能如此。 呼吸色素是一种含有金属物质（Fe，Cu）的卟啉（porphyrin）与蛋白质的结合体。动物的血液中共有四种呼吸色素，而环节动物就有其中的三种，有的同一种动物就含有两种呼吸色素。 血红蛋白是分布最广泛、也是最有效的一种呼吸色素，它存在于沙蠋、长吻沙蚕、沙蚕等多毛类中。血绿蛋白是龙介（Serpulid）、帚毛虫血液的特征，它是一种含Fe的卟啉蛋白，与血红蛋白十分相似，只是分子的侧链有所区别，它们的相似程度超过了与细胞内的血红蛋白的区别。蚯蚓血红蛋白存在于长手沙蚕（Magelona）中，它在结构上相似于血蓝蛋白。 溶解于多毛类及其他环节动物血浆中的血红蛋白与血绿蛋白的分子量远远大于脊椎动物的血红蛋白。哺乳动物每一分子的血红蛋白含有4个亚铁血红素单位（heme）（带有一个铁原子的原卟啉），每个亚铁血红素单位的分子量为17000，所以哺乳动物血红蛋白分子量是68000。而蚯蚓血浆中一个血红蛋白分子含有180个亚铁血红素单位，故分子量为3，000，000。血浆中这种大分子的血红蛋白可能有利于阻止血液形成过高的胶体渗透压力，也防止血红蛋白由于排泄作用而丢失。但很特殊的是吻沙蚕，管沙蚕，小头虫等，它们的血红蛋白不在血浆中，而是存在于体腔液的红血细胞中。它的血红蛋白的分子量也很小，与脊椎动物相似。血浆中血红蛋白与体腔液红细胞中血红蛋白的区别的意义目前尚不了解，但小分子的血红蛋白存在于红细胞中有利于防止丢失。有趣的是须头虫同时含有血浆血红蛋白及体腔液血红蛋白。已经知道其体腔液中的血红蛋白在低氧压时比血浆中血红蛋白具有更大的亲和力，因此体腔液是内部深层组织的氧的输送者。总之，呼吸色素的生理机能在于输送和贮存氧。一些潮间带穴居生活种类在低潮时，血色素贮存的氧可以使之渡过缺氧时期。如果再延长缺氧时间，它们甚至可以无氧呼吸一段时间，最长可达20天之久。

排泄

多毛类的排泄器官在不同种类之间有很大区别，或是每个体节有一对肾，或是整个虫体仅有一对或几对肾。一些原始的种类，例如叶须虫、吻沙蚕、浮沙蚕（Alciope）、吻齿沙蚕（Nephthys）等，具有原肾，它的一端是管细胞（一种焰细胞），沐浴在体腔液中，管细胞中具有鞭毛，管细胞后端为排泄管。叶须虫的原肾是多个管细胞开口在一个排泄管中，而排泄管也是多分支的。排泄管亦由单层细胞组成，其内壁有纤毛，以推动排泄物在管内的流动。通过每个体节的原肾管穿过体节间的隔膜，末端以肾孔开口在后一体节，其代谢产物通过管细胞壁的渗透作用进入排泄管，再由肾孔排出体外。大多数多毛类，特别是隐居的多毛类具有后肾，其后肾也是两端开口的管道，肾口一般呈漏斗形，表面具纤毛，肾管较长。沙蚕的肾管盘旋成团，外面围有一层体腔膜来源的薄膜，形成一囊状，此囊也穿过体节间隔膜，以肾孔开口在后一体节疣足腹叶的基部，其排泄管也是由单层上皮细胞组成。不同的多毛类其肾口发达程度及肾管的长短也是不同的。鳞沙蚕（Aphrodita）的肾脏周围被血管网包围，其代谢产物可由血液移走。肾脏周围如果没有发达的血管网，则其体腔液也参与代谢物的移动。 多毛类的排泄器官不仅有原肾与后肾的区别，从来源上也有多种方式。一些原始的种类常有体腔管与原肾伴随存在，因此人们曾假定原始的多毛类由于体节的出现，使每个体节内有两对与外界相通的管道，一对是由外胚层起源、向心生长的原肾管，一对是由中胚层起源、离心生长的体腔管，它们分别开口到外界，前者排出体内的代谢产物，后者排出生殖细胞。类似的情况在现存的小头虫（Capitellia）中也存在，即它的每个体节内同时存在着分离的后肾与体腔管。而多数多毛类则是体腔管与肾管联合的形式，例如某些叶须虫是以原肾与体腔管联合，形成混合型原肾（protonephromixivm），海女虫（Hesione）是以后肾管与体腔管联合，形成混合型后肾（metanephromixium）。但也有许多种是后肾与体腔管完全混合成单一的管，形成混合肾（mixo－nephridium），例如沙蠋。总之，体腔管与排泄管独立开口到外界是一种原始的现象，而两者的混合，特别是两者完全的混合则是一种进化的表现。 另外体腔细胞与肠壁细胞对排泄也起辅助作用，特别是在肠壁及血管壁周围常有成堆的淡褐色或绿色的细胞团，称为黄色细胞（chloragogen），被认为是中间代谢及血红蛋白合成的地方，它们所表现出的颜色是由于细胞中存在着色素，而这些色素可能是其代谢产物。 一些多毛类能够忍耐环境中盐度极大的变化，例如一种生活在河口处的沙蚕（Nereis diversieolor），它可以在淡水、半咸水、海水、甚至高于海水盐度的水中生存，它的血液及组织液可随环境盐度的改变而调节，使之处于等渗的条件下。肾管在这种调节中起着重要的作用。

神经与感官

多毛类及其他环节动物有典型的链状神经系统，它包括脑、围咽神经环（circumpharyngeal connective）及腹神经索（ventralnerve cord）三部分。脑位于身体前端、口前叶背面，或前端几个体节背面的表皮之下，由脑发出神经，支配触手、触须、眼等感官。围咽神经环环绕着咽或食道，联接着脑与腹神经索。在与腹神经索相连处也常膨大，并发出神经到围口节触手。对吻可外翻的种类，由围咽神经环可发出神经以支配吻或咽的伸缩。在围咽神经环之后，腹神经索纵贯全身。原始的种类每个体节有一对并列的神经节，前后神经节之间有神经纤维相连，所以神经索成双链状，例如帚毛虫。大多数种类腹神经索由双链愈合成单链状，即原始的并列的一对神经节愈合成单个的神经节。它位于腹中线体壁肌肉之内，少数位于体腔内。每个体节的神经节发出2—5对侧神经，例如沙蚕的第一及第四对侧神经支配体壁，第二对侧神经支配疣足，第三对侧神经支配体节的肌肉及其感官。其神经传导或是以突触传导，或是由轴突到轴突的非突触传导方式进行。 许多多毛类的腹神经索中，除了一般的神经纤维之外，还存在着巨大神经纤维，其数目因种而不同，例如胶管虫（Myxicola），具有单个的巨大神经纤维，它可以向各个方向传导冲动，其速度达12m/s，而一般神经纤维的传导速度只有0.5m/s，相差24倍之多。矶沙蚕也有单个巨大神经纤维，沙蚕具有中、侧三根巨大神经纤维。在神经冲动的一般传导中，巨大神经纤维一般不起作用，仅在快速传导中起作用。特别在隐居类中，巨大纤维更为发达，使其能迅速地伸出或缩回穴内，这对其捕食及防卫有重要意义。 感觉器官在游走多毛类中比较发达，包括眼、项器（nuchalorgans）和平衡囊。眼位于口前叶背面体表，1—4对不等，形成简单的视觉杯形构造。也有极少数种类无眼。沙蚕的眼发达，是由角膜、晶体、光感受细胞及色素细胞组成，光感受细胞末端与视神经相连，再由视神经与脑相连，这种眼能辨别光源及光强度。远洋捕食的浮沙蚕类，眼很发达，有角膜、晶体及视网膜等可以调节，甚至还有附属网膜，它可以感受不同波长的光。由于不同波长的光波透过水层的深度不同，所以浮沙蚕类可以利用它的眼作为深度探测仪。相似的附属网膜也在深水鱼类、头足类中发现。还有的种类在体壁上具有附属眼点，它能感受光强度的突然改变，而迅速退回穴内，例如帚毛虫类。 项器是一对具纤毛的感觉窝或感觉裂缝，存在于许多多毛类的头区脑的附近，并受脑的支配。项器由具纤毛的柱状细胞及感觉细胞所组成，有时也有腺细胞，它是一种化学感受器，对食物的发现有重要作用。实验证明，破坏动物的项器，动物则不再取食。所以捕食性的多毛类项器发达，而滤食性的多毛类项器不发达或根本没有。 平衡囊也在许多多毛类中被发现，例如沙蠋科、蛰龙介科及帚毛虫科等。多发生在隐居或管居的种类。沙蠋的平衡囊位于头部的体壁内，呈球状，具有一短管，开口在头部两侧，囊内含有硅质或石英颗粒，外有几丁质包围。如果破坏其平衡囊，沙蠋则失去方向感及平衡能力。 某些多毛类躯干体节的表面具有纤毛感受器，呈嵴状或带状排列。如果位于身体的背面，则称背器官。也有的在体侧疣足背、腹叶之间，称侧器官。也有的种类体表具分散的感觉细胞，多集中在头区或疣足，它们对环境的理化因素的改变具有敏感性。

生殖与发育

无性生殖在多毛类中是存在的，主要是行出芽生殖或分裂生殖，例如裂虫（Syllis）、自裂虫（Autolytus）、丝鳃虫（Cirratulus）及帚毛虫等。分裂时身体分成两段或多段。多毛类也有很强的再生能力，触手触须，甚至头部都可以再生。一般身体未分区的种类，头部及尾部均可再生；身体分区的种类，头部的再生很少见，但尾部再生容易。再生的细胞来自相同的组织，例如新表皮细胞来自旧表皮细胞。神经系统在再生中起着重要作用，例如在身体前端单独切断神经，可以在切断处诱导一个新的头部的形成。一些种类还有自切现象（autotomy），例如矶沙蚕、鳞砂蚕及巢沙蚕等。当上述动物偶然遇到强烈刺激时，身体可自行切断，然后再生出失去的部分。 大多数的多毛类只行有性生殖。很少数种类是雌雄同体，例如帚毛虫类的一些种，身体前端的体节产生卵子，后端体节产生精子，极个别种类在同一体节内可同时形成精子与卵子。大多数种类是雌雄异体，没有固定的生殖腺，生殖细胞来自体腔膜。原始的种类大多数体节都可形成配子，例如沙蚕、矶沙蚕等。但在身体明显分区的种类，生殖细胞多来自腹部体节的体腔膜，例如沙蠋的生殖细胞仅限制在六个固定的体节上。 生殖细胞形成后进入体腔，并在体腔内发育成熟。成熟的个体体腔内充满了精子与卵子，甚至膨胀到使体壁变薄，并且常常由于精子与卵子的色泽不同而使雌雄成体表现出不同的颜色，成熟的精子或卵子通过不同的方式排到体外，因此也称为生殖导管。在一些体腔管与肾管联合的种类中，生殖细胞通过肾管排出体外。少数种类性成熟后，甚至可以通过体壁的破裂而释放出生殖细胞，例如沙蚕、矶沙蚕及裂虫等。生殖细胞释放之后成体死亡。有的雄性沙蚕还可通过肛门排出精子。一些多毛类的卵排到体外后即很快分散，另一些种如沙蠋等产生粘液状的卵块，并附着在泥沙表面或其他物体上。自裂虫可分泌粘液而形成卵囊，并附着在身体腹面。还有的种性成熟时，疣足也变成了携卵工具。一些管居的种类具有孵育其受精卵的特性，如蛰龙介等将卵附着在管内，并在其中孵化。一种淡水生活的沙蚕（N.limnicola）、卵在体腔中受精，并在体腔中发育成幼虫后才被排出体外。多毛类一般不发生交配行为，卵都在海水中受精。 一些多毛类在生殖时期会出现一些特征性的生殖现象，如异型化现象（epitoky）、群婚（swarming）现象等。例如沙蚕、矶沙蚕、裂虫等在生殖时期离开它们穴居的生活环境，开始在水中游泳，同时头部、体节、疣足、刚毛等会发生形态改变而出现异型化。一种微点沙蚕（N.irrorata）在生殖时眼变的很大，口前触手及触须减少，身体出现分区，即前15—20个体节之后变成生殖体节，体节膨大，疣足也相应地膨大，刚毛的末端成匙状，整个身体明显地区分成两段。另一个著名的异型化例子是一种矶沙蚕Palola viridis，生殖时身体的前端没有变化，但后端的体节变得细长，形成一长链状，而且每个体节的腹面中央有一眼点。 异型的多毛类生殖时还常伴随有群婚现象，就是说性成熟的个体在环境的影响下，如光强度的改变，使异型虫体成群的离开海底，游到水面，雌雄个体相互环绕游动，进行群婚。实验证明，这时雌性个体释放性外激素，以吸引雄性个体，并刺激雄性个体释放精子；精子又反过来刺激雌性产卵，这样以保证大量的个体同时释放精子与卵子，使卵易于受精。行群婚的沙蚕往往是能生物发光的个体，当群婚时，常使其周围的海面出现一片光环。群婚现象与季节、月光的周期变化相关。例如有的矶沙蚕在每年七月的下弦时出现群婚，有的种在每年10—11月下弦出现群婚，且多在黄昏之后、日出之前排卵与排精，并使卵受精。 许多实验已经证明，多毛类的生殖现象及生殖过程是受激素控制的。环节动物尚未形成独立的内分泌腺体，其激素是由脑或身体前端的神经产生的一种神经分泌物。在一生仅繁殖一次的种类，如沙蚕、裂虫等，其激素调节着配子的形成及异型化特征。在不成熟的个体中，神经分泌物抑制着生殖发育，如果切除脑则诱导配子的早熟及异型化现象的出现。如果将不成熟个体的脑移入去脑的个体则阻止早熟及异型现象的出现。在一生中生殖多次但又不行群婚的种类中，激素的作用在于控制配子的发育。总之激素控制生殖及生殖现象的机制目前尚不十分清楚。 多毛类的卵属端黄卵，受精卵行决定型螺旋卵裂，通过内陷或外包，或两者的联合形成原肠胚。原肠胚之后，胚胎迅速发育成担轮幼虫。担轮幼虫在外形上可分为三个区： 口前纤毛区（prototrochal region），包括顶板、口前纤毛环及口 ； 尾区（pygidial region），包括口后纤毛环及肛门区； 生长带区（growth zone region），它包括口前纤毛环及口后纤毛环之间的区域。 多数种类的担轮幼虫能自由游泳并取食，也有一些种类的担轮幼虫是底栖而不游动，例如一种沙蠋Areicolamarina。此外，还有一些种类没有自由生活的担轮幼虫期，因为这一时期是在卵的孵化之前即已完成，成为直接发育，例如自裂虫。 担轮幼虫自由生活一段时间之后，即变态成成虫。变态时口前纤毛区形成了成体的口前叶及其触手，口区形成围口节，围口节周围没有刚毛，围咽神经环不形成食道下神经节（subesophagealganglion）。然而更多的种类口区常和躯干的第一体节愈合形成围口节，这种情况下围咽神经节在咽下形成一咽下神经节。所以，不同的多毛类其围口节并不都是同源的。变态时生长带区在尾节之前不断地增生，形成成体区干部的所有体节。体节的发生由后向前推移。因此，多毛类越年老的体节越靠近头端，而越靠前端的体节越难于再生，肛区形成肛门。躯干部体节均形成后即完成了变态。 多毛类成虫的寿命很少超过二年，一般一年左右即性成熟，即性成熟，其寿命不超过一年。多毛类是构成沿海潮间带及大陆斜坡动物区系中的重要成员，其平均密度高达13000头/m2以上，常构成该区海底动物的40%以上。

分类

多毛类包括了环节动物的大部分种类，可分为两个亚纲，很难确定统一的分目标准，因此只能分成许多独立的科：

游走亚纲

游走亚纲（Errantia）体节数目较多且相似，疣足发达，具足刺及刚毛。头部感觉器官发达，咽具颚及齿，主要包括爬行、游泳的种类，以及少数管居及穴居的种类。 （1）鳞沙蚕科（Aphroditidae）：身体多椭圆形，背面盖有细长的刚毛或覆瓦状排列的鳞片，例如背鳞虫（Lepidonotus）、鳞沙蚕等。 （2）叶须虫科（Phyllodocidae）：疣足单分枝，背须发达， 呈扁平叶状，为爬行生活的种类，例如巧言虫（Eulalia）。 （3）裂虫科（Syllidae）：身体较小而细弱，具单枝型疣足，疣足上有背须及腹须，前端体节背须较长，出芽生殖普遍，亦为爬行生活的多毛类，例如锥裂虫的一种Trypanosyllis、自裂虫等。 （4）沙蚕科（Nereidae）：具2对眼及4对围口触手，咽上有一对颚，为大型爬行生活的种类，如沙蚕。 （5）吻沙蚕科（Glyceridae）：属于游走类中的穴居生活的种类，具长圆柱形的口前叶和长的具4个颚的吻，例如吻沙蚕。 （6）矶沙蚕科（Eunicea）：多为大型管居或穴居种类，管为羊皮纸质，吻上具复杂的颚，疣足背须发达，由背须上分出分枝的鳃，体表具强烈的金属光泽，例如矶沙蚕、巢沙蚕。 （7）吸口虫科（Myzostomidae）：是一种共生或寄生于棘皮动物体内的小型多毛类动物，身体扁平圆形，直径仅几毫米，例如吸口虫。

隐居多毛亚纲

（Sedentaria）身体多分区，疣足不发达，不具足刺及复杂的刚毛，口前叶不具感觉附器，但头部具有用以取食的触须等结构，无颚及齿，鳃常限制在身体的一定区域内。 （l）毛翼虫科（Chaetopteridae）：管居，身体分区，具一对长触须，疣足有很大改变，过滤取食，如毛翼虫。 （2）丝鳃虫科（Cirratulidae）：身体前端的体节具细长丝状的鳃，呈红色，疣足不发达，如丝鳃虫（图9－28A）。 （3）泥沙蚕科（Opheliidae）：穴居种类、具圆柱形的口前叶，体节数目较少，在同一种内体节数目是固定的，例如沿穴虫（Op-helia）。 （4）沙蠋科（Arenicolidae）：穴居种类，头部无触须等结构，疣足不发达，分支的鳃位于身体中部体节上，如沙蠋。 （5）帚毛虫科（Sabellariidae）：管居的多毛类，身体前端有头冠及两个刚毛环，可形成厣板封闭管口，如帚毛虫。 （6）蛰龙介科（Terebellidae）：穴居或管居，口前叶上有成丛的丝状触手，兼具呼吸作用，有分支的鳃位于口后的几个体节上，疣足不发达，如蛰龙介、须头虫。 （7）缨鳃虫科（Sabellidae）：生活在膜质管中，口前触须改变成半圆形的羽状触手，触手上因有血管分布，因此具鳃的功能，触手上常有微小的眼点。疣足不发达，例如缨鳃虫（Sebellid）。 （8）龙介科（Serpulidae）：具钙质虫管，口前须也改变成半圆形的羽状触手，其中一个触手末端膨大，形成厣板，当虫体缩回管内时，封闭管口，例如龙介（Serpula）、螺旋虫。 在多毛类中还有一类原环虫类（Archiannelida），过去将它列为环节动物门中的一个亚纲。这是一类小型的海产动物，体长数厘米，体表分节不明显，疣足及刚毛退化或极不发达，口前叶具一对触手，表皮细胞光滑而具纤毛，发育过程中有担轮幼虫。担轮幼虫期由肛门端向前延伸，并出现分节而形成成虫，代表动物如角虫（Polygordius）。 根据口前叶上触须的有无分为以下两个亚纲：

蠕形亚纲

蠕形亚纲（Scolecida）口前叶上无触须（或其他附属物），体蠕虫形，尾节上有两个或多个触须，具有能突出的球形吻，穴居或管栖，为“隐居”的多毛类。如沙蠋（Arenicola）形似蚯蚓，俗称海蚯蚓，栖于海底泥沙中的“U”形穴内，头不明显，无触须及触手，吻外翻呈球形，疣足退化，体分胸、腹、尾3个区，仅腹区有羽状鳃。又如臭海蛹（Travisia）、阿曼吉虫（Armandia intermedia）等，两者皆属于海蛹科（Opheliidae），体呈蛹形，口前叶尖锥形，疣足退化。多栖于泥沙海岸，有的海滩其数量多达惊人，是海滩有机物循环的重要环节之一。

触须亚纲

触须亚纲（Palpata）与蠕形亚纲为姐妹分类群。在口前叶（有的在围口节）上有一对感觉触须。分两个超目： 足刺超目（Aciculata）：全部具有发达的疣足，其背叶或腹叶上至少有一个足刺，围口节上有触手，有多样的生活方式和取食方式，全能游走。例如：沙蚕（Nereis）、鳞沙蚕（Aphrodita）、哈磷虫（Harmothoe）体背侧覆有较大的鳞片（疣足背侧部分特化的），吻沙蚕（Glycera）具有较长的吻，吻上有4个颚，裂虫（Syllis）、模裂虫（Typosyllis，均属裂虫科）口前叶有3个细长触手和一对短的触须，疣足背须较长且呈念珠状；能行无性生殖。隐毛虫（Hermodice）及其相关的种被称为头虫，其刚毛是空心，脆的，并含有毒物分泌物，当触碰时，刚毛断在伤处，用以防卫捕食者。 管栖触须超目（Canalipalpata）：与足刺超目为姐妹分类群，管栖或穴居，是 “隐居”种类。口前叶（或在围口节）上有触手，或有带纵沟的触手。如磷沙蚕（Chaetopterus）生活在海底泥沙里，皮质样的“U”形管中，能发磷光；龙介虫（Serpula）生活在石灰质管中；蜇龙介（Terbella）以沙粒，贝壳碎片和海藻等作管居住；螺旋虫（Spirorbis）在海藻上成扁卷螺样的钙质壳。  

分类的争议

目前对原环虫类的分类地位尚有不同的看法。有人认为它是最原始的多毛类，是由祖先环节动物保留下来的一支。另一些学者认为它不是原始种类，它们在结构上的原始性是由于适应潮间带生活的结果。因此，还有待进一步地研究。但其发育中的担轮幼虫将它们与多毛类联系了起来。