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乳酸发酵 (lactic acid fermentation,fermentation of lactic acid),指糖经无氧酵解而生成乳酸的发酵过程,乙醇发酵同为生物体内二种主要的发酵形式。酿造生产中,大都不同程度的存在乳酸发酵过程。
乳酸发酵对增进酿造调味品风味有一定帮助,酿酒中适当的乳酸发酵,能促进酒精发酵顺利进行,制曲时适当乳酸存在,可以防止杂菌的污染。
原理
在动物组织中,除特殊的内脏外,几乎所有的组织都具有进行这种发酵的性质。真核微生物中具有代表性的乳酸发酵是米根霉(Rhizopus oryzae)等霉菌类。细菌中则是乳酸杆菌。在乳酸杆菌发酵过程中仅从糖类制造乳酸的,称为同质乳酸发酵菌。链球菌,双球菌,小球菌,乳杆菌属(Lactobacillus)等和一部分乳酸杆菌均属此类。除乳酸以外,还产生乙醇、乙酸和二氧化碳等副产品称为异质乳酸发酵菌。除明串球菌属(leuconostoc)外还有数种乳酸杆菌属于此类。在微生物的同质乳酸发酵中,通过糖酵解途径由糖类生成丙酮酸,经乳酸脱氢酶作用形成乳酸。在微生物链球菌中制造L(+)-乳酸,而乳酸杆菌制造D(—)-乳酸,也有两种乳酸均能制造的等等。在异质乳酸发酵时,与同质乳酸发酵不同,它是按照以下的各个反应进行葡萄糖的分解。
乳酸菌(1actobacillus)在无氧条件下时,丙酮酸就会接受从3一磷酸甘油醛脱下的由NADH携带的氢,在乳酸脱氢酶(1actate dehy.drogenase,LDH)催化下形成乳酸。
乳酸发酵是严格的厌氧发酵,乳酸发酵可以用于奶酪、酸奶、食用泡菜及青贮饲料等行业生产中。乳酸发酵包括同型乳酸发酵和异型乳酸发酵两种类型。
过程
葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸→[葡萄糖酸]]-6-磷酸→CO2核酮糖-5-磷酸→木糖-5-磷酸→甘氨酰乙醛-3-磷酸+乙酰磷酸甘氨酰乙醛-3-磷酸经糖酵解途径,从丙酮酸形成乳酸,另一方面乙酰磷酸经由乙酰辅酶A乙酰乙醛形成乙醇和乙酸。在异质乳酸发酵中;生成L(+)-乳酸或者D(—)-乳酸,或二个都生成。 乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸,称为乳酸发酵。
类型
由于菌种不同,代谢途径不同,生成的产物有所不同,将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。
同型乳酸发酵
经EMP途径。同型乳酸发酵(homolactic fermentation)是指嗜酸乳杆菌(L.acidophilus)、德氏乳杆菌(Lnc.delbriikii)等乳酸杆菌利用葡萄糖经糖酵解途径生成乳酸的过程。因为乳酸杆菌大都没有脱羧酶,所以糖酵解途径产生的丙酮酸就不能通过脱羧作用而生成乙醛,只有在乳酸脱氢酶催化作用下(需要辅酶I),以丙酮酸作为受氢体,发生还原反应而生成乳酸。由此可以得出,葡萄糖经同型乳酸发酵的总反应式为: C6 H 12O6+2ADP+2Pi——+2CH3CH(OH)COOH+2ATP
1分子葡萄糖生成2分子乳酸,理论转化率为100% 。
异型乳酸发酵
经HMP途径。
异型乳酸发酵(heterolactic fermentation)除生成乳酸外还生成CO2和乙醇或乙酸。其生物合成途径也有两种:6-磷酸葡萄糖酸途径和双歧(bifidus)途径,前者的代表菌株有肠膜明串珠菌(Leuconostoc mesenteroides)及葡聚糖明串珠菌(L.dextranicum),后者代表菌株为双歧杆菌(Bi fidobacterium bifidum)。 葡萄糖转化成6-磷酸葡萄糖酸(6-phosphoglu-conate)后,在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶(6-phosphogluconate dehydrogenase)作用转化为5-磷酸核酮糖(ribulose-5-phosphate),经5-磷酸核酮糖-3-差向异构酶(ribulose-5-phosphate-3-epimerase)的差向异构作用生成5-磷酸木酮糖(xylulose-5-phosphate),5-磷酸木酮糖在磷酸酮解酶(phosphor01ysis ketonase)的催化作用下可分解为乙酰磷酸(acetyl phosphate) 和3-磷酸甘油醛。前者经磷酸转乙酰酶(phosphotransacetylase)作用转化为乙酰CoA,再经乙醛脱氢酶(acetaldehyde dehydrogenase)和乙醇脱氢酶(aclhoi dehydrogenase)作用最终生成乙醇;后者经EMP途径生成丙酮酸,在乳酸脱氢酶的催化作用下转化为乳酸。通过6-磷酸葡萄糖酸异型乳酸发酵途径,1分子葡萄糖最终可转化为1分子乳酸和1分子乙醇,从而得出乳酸对糖的理论转化率为50% [1]。
双歧杆菌发酵
经HK途径—磷酸己糖解酮酶途径。
反应在厌氧条件下进行,反应过程中不发生脱氢反应,1分子葡萄糖经双歧反应途径最终转化为1分子乳酸和1.5分子乙酸,乳酸对糖的理论转化率为50%;途径中有两个磷酸酮解酶参与,即6-磷酸果糖酮解酶(6-phosphofructokinase ketonase)和5-磷酸木酮糖磷酸酮解酶(xylulose-5-phosphorolysis ketonase) 。
乳酸菌、玉米的胚、马铃薯块茎、甜菜块根和骨骼肌等。
视频
乳酸菌与苹果酸乳酸发酵